<<
>>

Внутривидовая конкуренция и зависимый от плотности рост


Влияние конкуренции на рост и развитие унитарных организмов.— Модулярные организмы: закон постоянства конечного урожая.— Влияние конкуренции на рост и развитие модулярных организмов.— Конкуренция как регулятор численности.— Конкуренция по-разному влияет на рост и развитие различных частей растения.

Итак, внутривидовая конкуренция может оказывать сильное воздействие на численность особей в популяции; но столь же сильное воздействие она может оказывать и на самих особей. В популяциях обособленных организмов внутривидовая конкуренция обычно влияет на скорость роста и развития. Это обязательно приводит к зависимым от плотности изменениям в составе популяции. Например, на рис. 6.10, Л и Б показаны два случая, когда в результате внутривидовой конкуренции изменилось размерное распределение в популяции. Это в свою очередь часто означает, что, хотя численность популяции под влиянием

Рис. 6.10. Влияние плотности на скорость роста и размеры. А. Зависимая от плотности скорость роста лягушки Rana tigrina. Цифры рядом с кривыми обозначают число особей в 2-литровом аквариуме. (По Dash, Hota, 1980.) Б. Уменьшение средних размеров (длина челюстной кости) с ростом плотности популяции северного оленя. (По SkogIand, 1983.)


внутривидовой конкуренции регулируется только приблизительно, общая биомасса регулируется гораздо более точно. Сформулированное положение проиллюстрировано на рис. 6.11, где приведены результаты изучения моллюска блюдечка (Patella cochlear) (Branch, 1975). В популяциях с низкой плотностью моллюски были относительно крупными, а в популяциях с высокой плотностью — относительно мелкими. Однако в целом общая биомасса сохранялась примерно одинаковой при всех значениях плотности, превышающих 400 особей на I м2.
Такие эффекты особенно хорошо выражены у модулярных организмов. Одним из примеров может служить эксперимент, в котором семена клевера Trifotium subterraneiim высевали при разной плотности (рис. 6.12, Л) (Donald, 1951), По мере роста растений урожай (т. е. общая масса) на единицу площади увеличивался и при первом сборе (через 62 сут) почти полностью определялся плотностью посадки семян. Однако через 181 сут урожай уже не зависел от плотности посадки и оставался постоянным в широком диапазоне значений начальной плотности.

Рис. 6.11. Внутривидовая конкуренция и рост в популяциях блюдечка Patella cochlear. А. С ростом плотности размеры особей уменьшаются, что приводит к поддержанию общей биомассы популяции на постоянном уровне.
Б. В популяциях с высокой плотностью много мелких и мало крупных особей; при низкой плотности популяция состоит из большого числа крупных и небольшого числа мелких особей. (По Branch, 1975.)


Такую зависимость действительно часто «открывали» экологи растений; она получила название «закон постоянства конечного урожая» (Kira et al., 1953). Урожай остается постоянным в широком диапазоне значений плотности, поскольку у растений наблюдается зависимое от плотности снижение скорости роста, в связи с чем размеры каждого растения уменьшаются. Кроме того, в подобных экспериментах уменьшение средней массы растения точно компенсирует увеличение плотности.
Урожай представляет собой плотность (d), умноженную на среднюю массу растения (w). Таким образом, если величина урожая постоянна:
d-w = c,
то              IgdjrIgw              =              Igci
a              Igay              =              Igc— I -Igrf.
Следовательно, когда урожай с единицы площади не зависит от плотности (урожай = с), график зависимости логарифма средней массы от логарифма плотности должен иметь наклон, равный —I.
Данные эксперимента по изучению влияния плотности посадки на рост травянистого растения Vulpia fasciculata приведены на рис. 6.12, Б; из рисунка видно, что наклон кривой со

Рис. 6.12. Закон «постоянства конечного урожая» растений при разной плотности посадки. Этот закои можно проиллюстрировать либо горизонтальной линией на графике зависимости общей биомассы от плотности посадки, либо прямой с наклоном — I, связывающей логарифмы средней массы одного растения и плотности посадки (см. текст). А. Клевер подземный (Trifoliutn sub- terraneum) (Donald, 1951). Bi В. Однолетнее растение Vulpia fasciculate произрастающее на песчаных дюнах. Слева показаны величины урожая при последовательных сборах; справа( кроме того, учтено влияние низкой (черные кружки), средней (наполовину закрашенные кружки) и высокой (белые кружки) концентрации азота в почве; вертикальными линиями показаны стандартные отклонения. (Watkinson, 1984.)


временем увеличивается и действительно достигает значения —I. Обратите внимание, что в этом случае, как и в эксперименте с клевером, масса отдельных растений при первом сборе урожая снижалась только при очень высоких значениях плотности. По мере того как растения увеличивались в размерах, они взаимодействовали друг с другом при все более низкой плотности.
Результаты этих экспериментов позволяют предположить, что доступные для роста растений ресурсы ограниченны и что при высокой плотности растения вынуждены делить их между собой. Если это действительно так, то мы могли бы ожидать ускорения роста и повышения урожая на единицу площади при обеспечении растений дополнительными ресурсами. Это предположение подкрепляется результатами эксперимента, в котором

Рис. 6.13. В посевах плевела многолетнего (Lolium регеппе) при разной плотности посадки различия в числе побегов в конце периода выращивания были гораздо меньше, чем в числе генетов. (Из Kays, Harper, 1974.)


посевы Vulpia fasciculata разной плотности подкармливались азотными удобрениями в трех концентрациях (рис. 6.12,6).
Постоянство конечного урожая в значительной степени является результатом модулярности растений. Более наглядно это показано на рис. 6.13, который иллюстрирует результаты экспериментов Кейса и Харпера (Kays, Harper, 1974), высевавших плевел многолетний (Lolium регеппе) при разной плотности, крайние значения которой различались в 30 раз. Через 180 сут некоторые генеты погибли; но в результате зависимого от плотности модулярного роста диапазон значений конечной плотности для проростков был гораздо уже, чем для сеянцев. Кроме того, у модулярных организмов регуляторные возможности внутривидовой конкуренции часто реализуются через влияние на число модулей, возникших из одного генета, а не на число самих генетов или оба этих механизма действуют одновременно.
He следует, однако, думать, что растения при высокой плотности посадки представляют собой лишь уменьшенные копии тех особей, которые растут при низкой плотности, и отличаются от них только тем, что несут меньше модулей. Внутривидовая конкуренция влияет не только на скорость роста, но также на скорости развития и созревания, и, таким образом, она влияет на распределение биомассы по разным частям отдельного растения. На рис. 6.14 показан пример очень распространенного явления. При высокой плотности посадки растения кукурузы были не только мельче, но и давали пропорционально меньшую

Рис. 6.14. Конкуренция в посевах кукурузы (Zea mays) гораздо сильнее влияет на продукцию семян (масса початков), чем на рост побегов. (Harper, 1961.)


массу зерен; в результате при более высоких значениях плотности выход семян с единицы площади снижался (Harper, 1961). В самом деле, во многих случаях (независимо от того, унитарные это организмы или модулярные), когда плодовитость зависит от плотности, последняя непосредственно влияет на скорость роста и на размеры организма, а уже эти параметры в свою очередь определяют плодовитость.
<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989 {original}

Еще по теме Внутривидовая конкуренция и зависимый от плотности рост:

  1. Внутривидовая конкуренция и зависимые от плотности смертность и плодовитость
  2. Введение: сущность внутривидовой конкуренци Определение конкуренции. — Гипотетический пример
  3. 6.6. Количественная оценка внутривидовой конкуренции
  4. Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции
  5. Общие признаки внутривидовой конкуренции
  6. Зависимость от плотности внутри хозяев
  7. Глава 6 Внутривидовая конкуренция
  8. Эксперименты с возрастающей плотностью
  9. Функциональные ответы: скорость потребления и плотность пищи
  10. Влияние плотности консументов: взаимная интерференция
  11. РЕЖИМЫ ПРОСМОТРА и плотность КОНТАКТА С РЕКЛАМНЫМ СООБЩЕНИЕМ
  12. Пищевое переключение и отбор, зависящий от плотности
  13. 6.4. Анализ плотности сети предприятий торговли и сферы услуг
  14. Индивидуальные различия: асимметричная конкуренция
  15. Конкурентное исключение или сосуществование? Логистическая модель межвидовой конкуренции
  16. 4. Экономический рост
  17. ПАРАЛЛЕЛИЗМ ПРОЯВЛЕНИЙ ЗАВИСИМОСТИ И СОЗАВИСИМОСТИ
  18. ОТСЛЕЖИВАНИЕ ПАГУБНЫХ ПРИСТРАСТИЙ (ЗАВИСИМОСТЕЙ)
  19. 1. Рост, структура и дифференциация
  20. ПСИХОЛОГИЯ ЗАВИСИМОСТИ