<<
>>

Организмы унитарные и модулярные


Унитарные организмы. — Модулярные организмы. — Рост высших растений. — Модули могут обладать физиологической обособленностью.—Деревья и кустарники. — Модулярная организация может проявляться на двух и более уровнях.
— Obelia — пример модулярного животного. — Модулярные особи — гене- ты. — Численность модулей зачастую играет большую роль, нежели численность генетов. — Модулярность может повлечь за собой очень высокую индивидуальную изменчивость. — Модулярные особи обладают возрастной структурой.
Строение унитарных организмов в очень значительной степени предопределено генетически. Если не принимать в расчет уродств, то у любой собаки четыре ноги, а у любой саранчи — шесть, у любой рыбы один рот, а у любого кальмара — два глаза. Идеальный пример унитарного организма — человек.

Жизнь его начинается тогда, когда в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота. Зигота имплантируется в стенку матки, и начинаются сложные процессы эмбрионального развития. В возрасте шести недель у плода уже хорошо различимы уши, глаза, нос и конечности с пальцами* и если не случится какого-нибудь несчастья, то человек сохранит сложившиеся к этому возрасту черты внешнего строения до самой смерти. Рост плода продолжается до родов, а родившийся ребенок растет лет до восемнадцати; размеры тела при этом изменяются весьма существенно, а строение — напротив, довольно незначительно, и то лишь исключительно в связи с половым созреванием. У женщин продолжительность репродуктивного периода составляет примерно тридцать лет, а у мужчин— несколько более. Вслед за репродуктивным периодом наступает старение — подчас постепенно и незаметно. Смерть может приключиться когда угодно, а череда событий, ожидающих тех, кому выпадает жить дольше, вполне предсказуема (как предсказуемо и строение тела).
У модулярных же организмов из зиготы развивается некая единица строения (модуль), порождающая затем все новые и новые модули, напоминающие самый первый. То, что получается в результате, почти всегда разветвлено и неподвижно (за исключением самых ранних стадий). В отличие от организмов унитарных отдельные модулярные организмы состоят из наборов основных конструктивных элементов, число которых чрезвычайно изменчиво, а развитие модулярных организмов не предопределено какой бы то ни было жесткой программой и сильно зависит от их взаимодействия с окружающей средой. Растения в большинстве своем модулярны, и для многих людей, несомненно, именно растения являют собой наиболее яркий и очевидный пример обширной группы модулярных организмов. Впрочем, модулярны и представители многих важных групп животного царства (в том числе губки, гидроиды, кораллы, мшанки и колониальные асцидии); в числе этих групп едва ли не 19 типов. Модулярны также многие простейшие и грибы.
В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения были сделаны так, будто весь мир живых существ некоторым образом олицетворяется унитарными животными (подобными человеку или, скажем, комару). А это крайне неосторожно. На обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы.
Основной конструктивный модуль, определяющий характер роста надземных частей высшего растения — это лист вместе с его пазушной почкой и с прилегающим участком стебля — междоузлием.
Развитие и прорастание почки в свою очередь приводит к появлению новых листьев, каждый из которых снабжен своей собственной пазушной почкой. Рост растений и состоит в накоплении таких модулей. На определенном этапе развития организмы образуют видоизмененные модули нового типа, предназначенные для размножения. У высшего растения это цветки (у гидроида — гонофоры и т. д.). Они в конечном итоге порождают новые зиготы, из которых развиваются зародыши. Специализированные репродуктивные модули, как правило, уже не производят новых модулей (впрочем, среди модулярных животных известны и исключения из этого правила). «Программа развития» модулярного организма в типичном случае сводится к относительному увеличению числа модулей, предназначенных для выполнения различных физиологических функций, например размножения или продолжения соматического роста.
По характеру внешнего строения все растения (да и все модулярные организмы вообще) можно в первом приближении поделить на два типа. Растения первого типа тянутся вверх: их эволюция, по-видимому, определялась в основном 'возможностью поместить свои листья повыше листьев своих соседей. Растения второго типа разрастаются в горизонтальном направлении: они разбрасывают свои модули по поверхности субстрата или в его толще. Многие из таких растений образуют новые корневые системы, связанные с горизонтально разрастающимся стеблем; так бывает у растений корневищных и столонообразующих. Образования, соединяющие отдельные части таких растений, нередко отмирают и сгнивают, и потомство одной и той же «родительской» зиготы превращается в набор физиологически обособленных единиц (такие модули, наделенные способностью к самостоятельному существованию, принято называть «раметами»). Потомство одной и той же зиготы именуется клоном. Многие клональные растения по мере роста «распадаются на части». Ярчайшие примеры такого рода дают многие плавающие водные растения, например ряска (Lemna)1 водяной гиацинт {Eichhornia) и пистия (Pistia) \ обособленные, независимые модули этих растений, порожденных одной-единственной зиготой, порою наглухо забивают целые пруды, озера и речки.
Основная особенность, отличающая деревья и кустарники от большинства травянистых растений, состоит в устройстве системы соединений, связывающей отдельные модули воедино и соединяющей их с корневой системой. Соединения не сгнивают, а одревесневают и утолщаются, превращая растение в многолетник. Большая              часть тела              такого одревесневшего              растения
мертва — лишь под самой корой располагается тонкий слой живых тканей. и              вот этот-то              живой слой              непрерывно              порождает новую ткань и              окружает ствол дерева              все новыми              и новыми
напластованиями              отмершего              клеточного              материала.              Большая
часть дерева — это нечто вроде кладбища, где погребены отжившие свое стеблевые ткани. Деревья в большинстве своем принадлежат к числу растений, растущих в основном вверх. Характерная форма такого дерева, как кипарис, ель, тсуга или дуб, определяется главным образом способом взаимного расположения его модулей.
В строении организмов нередко обнаруживаются два или более уровней модулярной организации. Основные единицы строения высших растений — листья с их пазушными почками — бывают собраны в группы определенной формы, которые и сами в свою очередь многократно повторяются. Наглядным примером такого строения может служить растение земляники. Из почки поочередно развиваются обыкновенные земляничные листья, а сами эти листья бывают собраны в розетки. Рост земляничного растения состоит в: а) приумножении числа листьев в отдельной розетке и б) формировании новых розеток на столонах («усах»), вырастающих из пазушных почек розеточных листьев. В строении деревьев тоже можно выделить несколько уровней ^модулярности. Первому уровню соответствует лист с его пазушной почкой, второму — целый побег, на котором определенным образом расположены листья, третьему — вся «система ветвей» (т. е. крупный сук с ветками или часть кроны) с ее характерной формой, которая повторяется в других подобных «системах» и 'восстанавливается после повреждения. Общее «телосложение» модулярных организмов определяется, по сути дела, углами между смежными модулями и длинами соединяющих их стеблей или междоузлий.
Рис. 4.2 иллюстрирует многообразие форм роста и типов строения, порождаемых модулярным ростом. Закономерности роста модулярных животных можно пояснить на примере какого-либо гидроида, например Obelia. Развитие колонии начинается с того, что недолговечная свободноплавающая личинка обелии (так называемая планула) прикрепляется к какому-нибудь твердому предмету. Осевшая личинка дает начало горизонтальному корнеподобному образованию, несущему на себе множество разветвленных стеблей. На этих стеблях сидят полипы— основные модули Obelia; служат они как для питания, так и для защиты. На каждой ветви верхушечный полип — самый молодой. Таким он остается не всегда: от его основания отпочковывается следующий полип, со временем вырастающий и располагающийся выше первого. Разветвленные стебли продолжают служить соединительной сетью, связывающей между собой все образующие колонию полипы. Налицо принципиальное сходство с модулярной организацией растений. Размножение у Obe- Iia начинается с того, что от видоизмененных полипов, именуемых гонофорами, отпочковываются крошечные свободноплавающие медузы, размножающиеся половым путем и порождающие множество личинок (планул). Другие «колониальные» животные обладают своими особенностями роста и размножения. Как





бы то ни было, все эти животные модулярны, и при изучении их экологических свойств об этом не следует забывать.
Вернемся теперь к вопросу о том, что же такое особь. Число находящихся на поле отдельных кроликов (особей) можно установить следующим образом: сосчитать замеченные на этом поле кроличьи уши или лапы, а затем разделить результат подсчета соответственно на два или на четыре; частное от такого деления— это число выживших зигот. Ho на что поделить число листьев высшего растения, вай папоротника, число зооидов ас- цидии или мшанки? Делителя, который сделал бы возможным подобный расчет, не существует. Иначе говоря, Nn может соответствовать наличному числу выживших зигот, но в том случае, если изучаемые организмы модулярны, о «величине» популяции оно в состоянии дать только частичное, а то и обманчивое представление. Имея в виду это обстоятельство, Кейс и Харпер {Kays, Harper, 1974) предложили термин «генет»; «генет» — это «генетический индивидуум», т. е. все то, что получилось из одной зиготы. Генет, стало быть, можно противопоставить являющемуся его частью модулю — будь этот модуль раметом, побегом, корневым отростком, зооидом, полипом или чем бы то ни было еще.
Следовательно, как ни важно изучать распространение и численность генетов !(т. е. индивидуумов), при исследовании модулярных организмов необходимо изучать еще и распространение и численность модулей. Последнее часто приносит большую пользу. Скажем, запас растущей на пастбище травы, которую может съесть пасущаяся скотина, определяется не числом генетов травянистых растений, а числом листьев, связанным с числом модулей; и коль скоро за изменениями запасов корма необходимо следить, то для этого нужно знать вовсе не число родившихся и погибших генетов, а число родившихся и погибших модулей. По этой причине модулярные организмы надлежит изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях. Применительно к ним формулировка «непреложного экологического факта» включает по меньшей мере два уравнения — то, что уже приводилось, и еще одно, а именно:
Рис. 4.2. Различные модулярные организмы (слева — растения, справа — животные). А. Модулярные организмы, по мере роста распадающиеся на части: ряска (Lemna sp.) и Hydra sp. (неколониальное кишечнополостное). Б. Сво- бодноветвящиеся и сравнительно недолговечные (однолетние) организмы: полевой клевер (Trifolium arvense) и Pennaria sp. (тип Cnidaria1 класс Hydrozoa). В. Организмы, обладающие корневищами и ползучими стеблями (столонами), клоны которых разрастаются в горизонтальном направлении: обыкновенная многоножка (Polypodium vulgarе) и Campanularia sp. (тип Cnidaria, класс Hydrozoa). Дерновино- и кочкообразователи, состоящие из плотио упакованных модулей: восьмицветковая овсяница (Festuca octoflora) и Cryptosula sp. (мшаика-обрастатель). Д. Долговечные выносливые многократно разветвленные организмы: дуб (Quercus sp.) и обыкновенный морской веер Gorgonia sp. (коралл — тил Cnidaria, класс Anthozoa)
Число модулей в настоящий момент== Число модулей в прошлом+ + Число отрожденных модулей — Число отмерших модулей.
Как уже отмечалось, индивидуальные различия существуют и между унитарными организмами. Ho у модулярных организмов возможности проявления индивидуальной изменчивости намного шире. Если выращивать однолетнюю марь белую (Cheno- podium album) при неблагоприятных условиях или при очень высокой плотности, то она может зацвести и дать семена, достигнув всего лишь 50 мм в высоту. В условиях же более благоприятных она может дорасти до I м в высоту, а семян принести в 50 ООО раз больше. Причина такой пластичности состоит именно в модулярности и в различиях скоростей отрождения и отмирания частей растения. Такие важнейшие жизненные процессы, как рождение, старение и смерть, происходят, стало быть, не только на уровне всего организма, но и на уровне отдельного модуля. В действительности же у организма в целом «запрограммированного старения» часто и не бывает: в самом деле, клональные растения, постоянно избавляясь от старых тканей, по-видимому, пребывают в состоянии вечной «соматической юности». Даже у деревьев, накапливающих отмершие ткани в стволе и ветвях, и у роговых кораллов, сохраняющих старые обызвествленные ветви, смерть часто наступает не от «запрограммированной старости», а от слишком больших размеров или от болезни.
Наиболее яркий пример «модулярного» старения — ежегодное отмирание листьев листопадного дерева; при этом, однако, молодость, средний возраст, а затем старение и смерть чередой наступают и у корней, и у почек, и у цветков. Модулярные жи- вотные вроде гидроида Obelia или какого-нибудь коралла порой в одно и то же время состоят из частей, находящихся на любой из перечисленных стадий. Рост генетического индивидуума (ге- нета) представляет собой итог всех этих «модулярных» процессов.
Таким образом, тело отдельного модулярного организма наделено возрастной структурой: оно состоит из молодых (развивающихся), активно функционирующих и стареющих частей. Сказанное означает, что возрастную структуру популяции модулярных организмов можно описать двояко: имея в виду либо возрасты генетов, либо возрасты тех частей (модулей), из которых эти генеты состоят. При описании возрастной структуры популяции кроликов подобной проблемы не возникает. Вопрос этот тем более существен, что характер жизнедеятельности модуля, подобного листу или корню, с возрастом изменяется, а при этом изменяется порой и его питательная ценность, а также степень привлекательности для фитофага. Лист или корень обычно становится жестче, содержание в нем волокнистых веществ повы-
шается, а белка — падает; снижается и его усвояемость. Если эколог будет относиться ко всем листьям на пастбище или в лесном пологе как к совершенно тождественным, то он оставит без внимания то обстоятельство, что для других существ эти листья, как правило, не одинаковы. На рис. 4.3 показано, как изменилась возрастная структура совокупности побегов осоки Carex arenaria в результате внесения в почву азотно-фосфорнокалийного (NPK) удобрения. На общее число растущих на опытном участке побегов удобрение почвы практически не повлияло, но вот возрастная структура совокупности побегов изменилась очень резко. На удобренных участках стали преобладать молодые побеги, а более старые побеги (весьма многочисленные в контроле) стали сравнительно редки, так как, видимо, не выдерживали конкуренции с молодыми.
Наконец, между модулярными и унитарными организмами существуют еще два значительных различия. Систематические признаки, по которым различают виды модулярных организмов, — это, как правило, признаки не целых организмов, а отдельных модулей (для классификации и определения цветковых растений или гидроидов чаще используют не строение всего растения или гидроида, а строение полипов, цветков и листьев). Характер взаимодействия модулярных организмов со средой обитания определяется их общим строением («архитектурой»)— тем, как их модули размещены по отношению к модулям других организмов. Чтобы куда-то переместиться, что-то найти или от чего-то убежать, модулярному организму приходится «перерастать» с места на место или отделять специализированные расселительные модули (а некоторые водные растения могут еще и «разваливаться на куски», уплывающие в разные стороны). Других способов передвижения практически не существует.
Таким образом, всякая экологическая теория, претендующая на широту охвата разнообразных жизненных форм, должна использовать в качестве основной расчетной единицы не только рождение и смерть, но еще и единицу модулярного роста (т. е. рождение и смерть отдельного модуля).
<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Организмы унитарные и модулярные:

  1. Что такое особь? Унитарные и модулярные организмы
  2. Глава 4 Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
  3. МОДЕЛЬНЫЙ УСТАВ МУНИЦИПАЛЬНОГО УНИТАРНОГО ПРЕДПРИЯТИЯ «РЕДАКЦИЯ ГАЗЕТЫ «Н-ский вестник» 1.ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
  4. 2. Меры по предупреждению банкротства организаций. Обязанности руководителя и учредителей (участников) должника - унитарного предприятия.
  5. 3. Досудебная санация. Условия предоставления финансовой помощи должнику - унитарному предприятию.
  6. Глава 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
  7. ОБИТАНИЕ ОРГАНИЗМОВ В МИРОВОМ ОКЕАНЕ
  8. 2.2. Температура и организмы 2.2.1. Принципы классификации
  9. Закономерности размещения организмов в пространстве
  10. Теплообмен у эктотермных организмов
  11. Организмы с однолетним циклом
  12. Организмы как пищевой ресурс Введение
  13. КАК ВОЗНИКЛИ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ?
  14. КАК МЕНЯЮТСЯ ОРГАНИЗМЫ?
  15. РАССТРОЙСТВА, СВЯЗАННЫЕ С ОСВОБОЖДЕНИЕМ ОРГАНИЗМА
  16. Соответствие между организмами и изменяющейся средой
  17. 1.3. От механизма к субъекту: развитие форм саморегулирования «коллективных организмов»
  18. Адаптация живых организмов. Закон толерантности
  19. § 3. ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ОРГАНИЗМОВ