<<
>>

Организмы с однолетним циклом


Однократное и многократное размножение.
Для завершения любого из годовых жизненных циклов (рис. 4.5, Л—Г) требуется около 12 мес или несколько меньший •срок. Как правило, в определенное время года каждая из входящих в состав популяции особей принимает участие в размножении, но еще до наступления нового сезона размножения (в следующем году) погибает.
Поколения таких особей называют поэтому неперекрывающимися (в том смысле, что любое поколение отделено от всех прочих); перекрываются они лишь во время и сразу же после сезона размножения, когда размножающиеся взрослые особи сосуществуют со своим новорожденным потомством. Организмы с неперекрывающимися поколениями — это вовсе не обязательно однолетники: продолжительность существования их поколений может быть и иной. Ho в большинстве случаев это все же организмы с однолетним циклом, видимо, из-за того, что регулярно повторяющиеся годовые климатические циклы оказывают сильнейшее синхронизирующее воздействие. У одних однолетников каждая особь принимает участие в размножении лишь один раз в жизни, после чего погибает; особи других однолетников размножаются многократно — либо в течение определенного сезона, либо круглый год.
4.5Л. Организмы с простым однолетним циклом: когортные таблицы выживания
Столбцы таблицы выживания.—Значения k.—Возрастная таблица плодовитости. — Основной коэффициент воспроизводства Rq. — Таблица выживания популяции растений, построенная не по стадиям развития, а по возрастным классам. — Для построения правдоподобной картины динамики популяции нужны данные за ряд лет. — Возрастная динамика смертности: кривые выживания. — Классификация кривых выживания. — «Смерть до рождения». — Использование логарифмов. — Примеры однократного и многократного размножения.
Примером организма с однолетним циклом может служить довольно широко распространенный в Европе представитель саранчевых — кобылка Chorthippus brunneus. В конце весны из яиц кобылки вылупляются нимфы первого возраста, которые питаются, растут и в конце кондов превращаются в нимф второго возраста — более крупных, но в остальном похожих на нимф первого возраста. Потом следуют еще две нимфальные стадии, и, наконец, в середине лета нимфы четвертого возраста линяют и превращаются в крылатых взрослых особей. Взрослые самки откладывают яйца в почву кучками (так называемые «кубышки», примерно по 11 яиц каждая); а к середине ноября все взрослые особи, как правило, погибают, и тем самым существование очередного поколения завершается. Тем временем, однако, вступает в жизнь следующее поколение: начинается развитие яиц, продолжающееся до следующей весны, когда из них снова выходят нимфы первого возраста.
Табл. 4.1 (Richards, Waloff, 1954) представляет собой таблицу выживания и возрастную таблицу плодовитости, которые построены применительно к обособленной популяции С. brunneus из окрестностей Аскота (Англия). Такая таблица называется «когортной» (или «динамической», «горизонтальной»), потому что в ней прослежена история существования одной-единствен- ной когорты особей (от момента появления ее на свет до момента гибели последнего индивидуума). Когортой называют группу особей, родившихся в течение какого-то одного непродолжительного промежутка времени. При изучении однолетнего организма, подобного С.
brunneus, другого способа построения таблицы выживания не существует.
В первом столбце табл. 4.1 перечислены и пронумерованы все выделяемые стадии жизненного цикла. Во втором столбце (ах) указаны главные из полученных Ричардсом и Уолоффом исходных данных: общая численность популяции на каждой из возрастных стадий. Co столбцом ах всякий раз бывает связана определенная сложность, а именно: содержащиеся в нем сведения отражают состояние вполне определенной популяции во вполне определенное время, отчего сравнения с другими популяциями и с другими годами крайне затруднительны. По этой причине исходные данные определенным образом стандартизованы и сведены в столбец Ix. Его венчает значение /о, равное 1,000; все последующие значения Ix получены в результате аналогичного преобразования (например, Z2 = 2529Х 1,000/44000 = = 0,0575). Таким образом, хотя значение ао, равное 44 000, характеризует лишь этот конкретный набор данных, Iq равно 1,000


Число особей в начале каждой из стадий

Часть когорты, доживающая до начала каждой из стадий

Часть когорты, погибающая иа каждой из стадий

Коэффициент смертности




Число янц, отложенных на каждой нз стадий

Число яиц, отложенных на каждой нз стадий, в пересчете на особь, дожившую Ad начала стадии

Число яиц, отложенных на каждой нз стадий, в пересчете на новорожденную особь

Возрастная стадия
(X)

я*

‘х

^x

я*

Ig ах

Ig Ix

'8“-


тх

lXmX

Яйца (0)

44 ООО

1,000

0,920

0,92

4,64

0,00

1,09




Нимфа I(I)

3513

0,080

0,022

0,28

3,55

—1,09

0,15




Нимфа II (2)

2529

0,058

0,014

0,24

3,40

—1,24

0,12




Нимфа III (3)

1922

0,044

0,011

0,25

3,28

—1,36

0,12




Нимфа IV (4)

1461

0,033

0,003

0,11

3,16

—1,48

0,05




Взрослые особи (5)

1300

0,030



3,11

—1,53


22 617

17
/>0,51






во всех подобных наборах, что делает их сравнимыми. Каждое из значений Ix лучше всего интерпретировать как часть когорты, доживающую до начала соответствующей возрастной стадии.
Чтобы составить более отчетливое представление о смертности, в отдельном столбце указываются величины dx, показывающие, какая часть когорты погибает в течение каждой из стадий: Ax — это просто-напросто раэность между Ix и 1х+\ (например, d\ = = 0,080—0,058 = 0,022). Рассчитаны также и постадийные коэффициенты смертности (qx). Это не что иное, как отношения dx к Ix: так, например, значение Qr3 (части особей, погибающих в течение третьей нимфальной стадии) составляет 0,011/0,044 = 0,25. Заметим, кстати, что каждое из qx можно интерпретировать как «средний шанс», т. е. вероятность того, что в течение соответствующей стадии особь погибнет. Следовательно, qx — это то же самое, что и (I—рх), где через рх обозначена вероятность выживания в течение той же стадии; иначе говоря, доля особей погибших и доля особей выживших в сумме должны всегда давать единицу.
Преимущество dx состоит в том, что их значения можно складывать: например, часть когорты, отмершая на нимфаль- ных стадиях, составила di + d2+dz+d^ ( = 0,050). Недостаток же их состоит в том, что отдельное значение dXi взятое само по себе, не дает никакого представления об интенсивности или действительной роли смертности на соответствующей возрастной стадии. Причина в следующем: чем больше особей, тем больше их может и умереть и тем больше соответственно могут быть значения dx. С другой стороны, значение qx — это превосходная мера интенсивности смертности. В разбираемом примере из столбца значений qx становится ясно, что на протяжении всех .ранних нимфальных стадий смертность оставалась практически неизменной; из столбца dx такого вывода сделать нельзя. У значений qx есть и недостаток: их нельзя складывать — сумма lt;71 + .+ ?2+?а+lt;74 не равна суммарному коэффициенту смертности димф. Впрочем, все преимущества сочетаются в показателе kx (Haldane, 1949; Varley, Gradwell, 1970), значения которого образуют последний столбец таблицы выживания. Согласно определению, kx — это просто-напросто lga*—lga*+i, или, что то же •самое, \g(axlax+i) \ его иногда называют «интенсивностью смертности». Значения kx, как и значения qXy характеризуют «интенсивность» (или относительную скорость) гибели особей (что можно видеть из табл. 4.1); однако же их в отличие от qx мож- дю складывать — эта процедура вполне законна. Так, например, ^интенсивность гибели особей (значение k) в пересчете на всю димфальную фазу составляет 0,15+0,12 + 0,12 + 0,05=0,44, что равно также значению разности Iga1—Iga5. Заметим попутно, ;что kx можно рассчитать не только по значениям ах, но и по значениям Ix (табл. 4.1); заметим еще и то, что kXi подобно Ixi стандартизованы, а потому пригодны для сравнения по ним совер- .шенно различных наборов аналогичных данных. Значениями 6* мы будем неоднократно пользоваться и в этой главе, и в последующих.
Возрастная таблица плодовитости (три последних столбца табл. 4.1) начинается со столбца исходных данных (Fx)\ в нем указывается общая численность яиц, отложенных на каждой из возрастных стадий. Затем следует столбец тх, в котором приводятся значения индивидуальной плодовитости (точнее рождаемости), т. е. среднего числа откладываемых яиц, приходящегося на одну дожившую до начала соответствующей стадии особь. (Заметим, что число яиц в пересчете на одну самку должно быть примерно в два раза больше этого значения.) В рассматриваемом случае в размножении участвовали только взрослые особи, и поэтому в возрастной таблице плодовитости ненулевые значения стоят лишь в самой последней строке¦—той самой, что соответствует взрослым особям.
По всей видимости, важнейшим итоговым показателем, который можно получить из таблицы выживания и из возрастной таблицы плодовитости, является основной коэффициент воспроизводства (обозначаемый через ^0). Это среднее число потомков, произведенных за все время существования когорты одной особью, существовавшей в момент отрождения когорты. Следовательно, у организмов с однолетним жизненным циклом и не- перекрывающимися поколениями R0 характеризует общую вели* чину повышения или падения численности популяции за одно поколение. (Как мы увидим в разд. 4.7, в случае перекрывания поколений или непрерывного размножения особей дело обстоит не так просто.)
Существуют два способа вычисления Ro. Первый способ —1 расчет по формуле
Ro= (IF х) /amp;о,
т. е. путем деления общего числа яиц, отложенных за все время существования одного поколения, на первоначальную численность того же поколения (IiFx означает сумму всех значений из столбца Fx). Впрочем, более распространенный способ вычисления До — это расчет по формуле
т. е. путем сложения числа яиц, отложенных «средней» особью, существовавшей в момент отрождения когорты, на каждой из последовательных возрастных стадий (при этом суммируются значения, образующие последний столбец возрастной таблицы плодовитости). Как видно из табл. 4.1, использование любой из этих формул приводит к одному и тому же значению основного коэффициента воспроизводства.
В табл. 4.2 приведены еще одна когортная таблица выживания и соответствующая возрастная таблица плодовитости; на сей раз они относятся к популяции однолетнего растения Phlox drummondii из округа Никсон (Техас) (Leverich, Levin, 1979). Основное отличие табл. 4.2 от табл. 4.1 становится очевидным при сравнении их первых столбцов. Леверих и Левин подразделяли жизненный цикл флокса не на ряд стадий развития, а на ряд возрастных классов. Еще перед прорастанием они не один раз пересчитывали семена, а после прорастания через определенные промежутки времени пересчитывали растения; подсчеты продолжались до тех пор, пока все флоксы не отцвели и не засохли. Преимущество выделения возрастных классов состоит в том, что оно позволяет исследователю детально изучить динамику отрождения и гибели особей в пределах одной стадии развития; недостаток же заключается в том, что возраст особи — это вовсе не обязательно наилучший или даже удовлетворительный показатель ее «биологического статуса». У кузнечиков, например, скорость развития зависит от температуры тела, которую они рехулируют, подставляя тело прямому солнечному свету. В результате облачным летом 20-дневный кузнечик может оказаться на второй нимфальной стадии, а солнечным летом — на четвертой. Точно так же у многих долгоживущих растений (ем. ниже) особи одного и того же возраста могут активно размножаться, могут расти (вегетировать), но не размножаться, а могут и не расти, и не размножаться. В подобных случаях, конечно же, более уместно подразделение жизненного цикла, основанное на выделении стадий развития (а не возрастных классов). В других же случаях взвешивание всех достоинств и недостатков убеждает исследователей в целесообразности выделения возрастных классов. Принимая решение о разбиении популяции флокса на последовательные возрастные классы, Леверих и Левин исходили из того, что стадий развития у флокса немного, что по мере прохождения каждой из стадий рождаемость и (или) смертность заметно изменяются и что вся популяция флокса развивается синхронно.
Из табл. 4.2 видно, что выделение возрастных классов позволило очень подробно проследить динамику плодовитости и смертности в данной популяции. (Обратите внимание на то, что из-за неодинаковой продолжительности возрастных интервалов все qx и kx пришлось пересчитать в «суточные» значения.) Динамика плодовитости изображена в виде графиков на рис. 4.6. Ход изменения возрастной индивидуальной плодовитости пгх (числа, потомков, произведенных в течение данного возрастного промежутка, в пересчете на одну дожившую до начала этого промежутка особь) обнаруживает существование предрепродуктивного периода, постепенное возрастание до максимума, а затем стремительный спад. Динамика репродуктивного усилия всей попу-

Возрастной
интервал,
сут

Число особей, доживающих до дня X

Часть когорты, доживающая до дня X

Часть когорты, отмирающая в течение интервала

Коэффициент смертности в пересчете иа I сут


Интенсивность гибели в пересчете на I сут




х—х'

aX


dX

Чх


kX

Fx

тх

ilXmX

0—63

996

1,000

0,329

0,005


0,003




63—124

668

0,671

0,375

0,009

—0,17

0,006

•—¦



124—184

295

0,296

0,105

0,006

—0,53

0,003




184—215

190

0,191

0,014

0,002

—0,72

0,001




215—264

176

0, 177

0,004

0,001

—0,75

0,001




264—278

172

0,173

0,005

0,002

—0,76

0,001




278—292

167

0,168

0,008

0,003

—0,78

0,002




292—306

159

0,160

0,005

0,002

—0,80

0,001

53,0

0,33

0,05

306—320

154

0,155

0,007

0,003

—0,81

0,001

485,0

3,13

0,49

320—334

147

0,148

0,043

0,021

—0,83

0,011

802,7

5,42

0,80

334—348

105

0,105

0,083

0,057

—0,98

0,049

972,7

9,26

0,97

348—362

22

0,022

0,022

1,000

              I ,66


94,8

4,31

0,10

362

0

0















2408,2


2,41







Рис. 4.6. Динамика размножения Phlox drummondii: показаны изменения числа семян, приходящегося на одно растение (тх), и числа семян, производимых всей популяцией (Fx). Соответствующие кривые имеют различную форму, потому что число оставшихся в живых растений со временем убывает. (По Leverich, Levin, 1979.)


ляции (т. е. возрастной популяционной плодовитости),Fx, в значительной мере повторяет динамику тх, но учитывает еще и то, что при изменении возрастной индивидуальной плодовитости общая численность популяции постепенно сокращалась. Такое сочетание плодовитости и выживания — существенное достоинство показателя Fx\ тем же достоинством обладает и показатель R0 (основной коэффициент воспроизводства). Оно еще раз подчеркивает то обстоятельство, что успех размножения в действительности зависит как от репродуктивного потенциала особей, так и от их выживания.
В примере с флоксом значение R0 составило 2,4. Это означает, что за одно поколение численность популяции возросла в 2,4 раза. У кобылки Chorthippus brunneus это значение составило 0,51 (т. е. за одно поколение численность популяции сократилась до 0,51 от прежней величины). Если бы в цепи поколений эти значения оставались неизменными, то популяция флокса, становясь все многочисленнее и многочисленнее, вскоре покрыла бы собой весь земной шар, а популяция кобылки, быстро сокращаясь, вскоре бы исчезла. Ничего подобного, однако, пока не произошло. Причины, по которым это не произошло, мы обсудим в последующих главах. Сейчас же важно понять следую-

Рис. 4.7. Динамика смертности и выживания Phlox drummondii по ходу его жизненного цикла. А. Повозрастная суточная смертность (qx) и суточная интенсивность гибели (kx). Б. Кривая выживания: зависимость Xglx от возраста. (По Lewerich, Levin, 1979.)


щее: судя по приведенным значениям R0, табл. 4.1 и 4.2 должны быть нетипичны. Иными словами, таблицы выживания и возрастные таблицы плодовитости, будь они составлены в разные годы, характеризовались бы весьма и весьма различными возрастными изменениями плодовитости и смертности. Следовательно, для получения сбалансированного и правдоподобного описания жизни и смерти кобылок, флоксов и любых других организмов обязательно нужны данные за несколько (или много) лет.
Динамика смертности особей в популяции флокса отражена на рис. 4.7,Л; при этом использованы оба показателя смертности— kx и qx. В начале стадии семени смертность была довольно высока, но к концу ее сильно снизилась. У выросших из семян растений смертность некоторое время колебалась возле сравнительно невысокого уровня, а затем, наконец, намного и стремительно возросла; это возрастание пришлось на самые последние недели существования поколения. На рис. 4.7, ? та же самая динамика смертности отображена в ином виде — с помощью кривой выживания, показывающей происходящее по мере старения поколения падение значения Ig Ix. Когда смертность примерно постоянна, кривая выживания прямолинейна; когда смертность возрастает, кривая выпукла, а когда убывает — вогнута. Так, например, в конце стадии семени кривая выживания вогнута, а в конце периода существования поколения — выпукла. Построение кривых выживания —- это наиболее употребительный способ изображения возрастной динамики смертности.




Рис. 4.8. Классификация кривых выживания (по Pearl, 1928 и Deevey, 1947)* Тип I — кривая выживания выпуклая; она, по-видимому, более всего уместна для описания динамики народонаселения зажиточных страи и выживания животных, содержащихся в «тепличных» условиях в зоопарках. Такая кривая соответствует тем случаям, когда большая часть поколения погибает в конце периода, продолжительность которого равиа максимальной продолжительности жизненного цикла. Тип II — кривая выживания прямолинейна; это свидетельствует о том, что вероятность гибели особи с возрастом не изменяется. Такая кривая может оказаться вполне пригодной для описания динамики «вкладов»,, хранящихся в погребенных «семенных банках» ряда растений. Тип III — кри~ вая выживания вогнута; это говорит о том, что в раннем возрасте смертность очень велика и что те особи, которые этот период повышенной смертности переживают, в дальнейшем вымирают медленно. Примером могут служить многие морские рыбы: они выметывают миллионы нкринок, из которых лишь очень немногим удается пройти весь цикл развития и превратиться во взрослых рыб.
Попытку классификации кривых выживания предпринял Пирл. В его часто упоминаемой работе (Pearl, 1928) выпуклые, прямолинейные и вогнутые кривые выживания отнесены соответственно к «типам» I, II и III (рис. 4.8); эта же классификация довольно обстоятельно обсуждается в работе Диви (Deevyr 1947). На деле же, однако, большая часть кривых выживания, полученных в итоге наблюдения за организмами в течение всей их жизни, не укладывается целиком ни в один из этих «типов». Обычно эти кривые выглядят иначе: подобно кривой выживания; флокса, они состоят из частей различной формы, соответствующих последовательным стадиям.
Как правило, кривые выживания показывают изменения численности особей с момента рождения до полного вымирания. При этом целиком выпадает из виду стадия, на которой подчас происходит массовое отмирание особей, имеющее большое экологическое значение. Жизнь любого индивидуума начинается, с образования зиготы; у млекопитающих и семенных растений ранние стадии развития протекают в материнском организме.; Уже на этом этапе между индивидуумами может возникнуть конкуренция — ведь развивающиеся зародыши состязаются за ограниченные ресурсы материнского организма. Te из них, кому не удается добыть необходимые ресурсы, резорбируются материнским организмом или же прекращают рост и абортируются. Об этой части кривой выживания большинства животных и растений сведений на удивление мало; впрочем, в работе Винса (Wiens, 1984) приводятся данные о том, что у однолетних растений доля «выкидышей» составляет примерно 15% от общего числа семязачатков, а у многолетних — примерно 50%. У человека до рождения доживают лишь около 31% зигот (Biggers, 1981).
Читатель, возможно, уже заметил, что масштаб, отложенный на оси у на рис. 4.7,5 — логарифмический и что использование логарифмов при построении кривых выживания весьма существенно. Лучше всего пояснить это на примере двух воображаемых работ по изучению одной и той же популяции. В первом исследовании пересчитывается вся популяция, а во втором — только выборки из нее, эквивалентные одной десятой ее части (при этом о величине этой части исследователь ничего не знает). Допустим, что в первом случае результат подсчета за определенный временной интервал снижается с 1000 до 500 особей. Тогда во втором случае «индекс плотности» должен понизиться со 100 до 50. Наклон арифметической кривой выживания будет равен —500 в первом случае, но лишь —50 во втором, хотя оба они биологически идентичны, т. е. вероятность гибели одного индивидуума (удельная смертность) в обоих случаях одна и та же. Если же, однако, построить логарифмические кривые выживания, то эта идентичность будет отражена: наклон в обоих случаях составит —0,301. Таким образом, использование логарифмов наделяет кривые выживания тем же полезным свойством, которым по определению обладают «удельные показатели» вроде qxgt; kx и mx. (Попутно заметим, что выражение численности в логарифмическом масштабе позволит уловить также и равенство удельных скоростей увеличения численности.) По этим причинам при графическом изображении изменений численности популяций мы будем часто отдавать логарифму численности предпочтение перед численностью как таковой.
И наконец, между кобылкой и флоксом существует еще одно различие, которого из табл. 4.1 и 4.2 не видно. Сезон размножения популяции флокса длится 56 дней, но каждое отдельное растение размножается лишь однажды. У каждого флокса бывает одна-единственная репродуктивная фаза, в течение которой одновременно (или почти одновременно) созревают все его семена. Сезон размножения растянут из-за того, что различные особи вступают в эту фазу в разное время. Кобылки же, напротив, размножаются многократно. Каждая взрослая самка при условии, что она живет достаточно долго, оставляет множество кладок (кубышек); отдельные кладки бывают разделены промежутком продолжительностью в одну неделю или несколько более. В перерывах между откладками очередных кубышек в организме интенсивно протекают метаболические процессы и накапливаются запасные вещества.
Однолетние растения чаще всего размножаются один раз- в жизни; для животных же более характерно многократное размножение. Имеются, впрочем, и исключения. Например, самки пресноводных равноногих раков Asellus aquaticus обычно выметывают одну порцию икры. Всю свою кладку они носят под брюшком, «высиживая» ее до тех пор, пока из яиц не выклевывается молодь, способная к самостоятельному существованию. И даже если по какой-либо причине эта кладка не будет оплодотворена, самка, размножающаяся лишь один раз в жизни, погибнет, но новой кладки так никогда и не отложит. Напротив, многие однолетние растения размножаются в отличие от флокса многократно: они впервые зацветают еще совсем маленькими и продолжают расти, зацветать и приносить семена до тех пор, пока не погибают от какой-нибудь внешней причины (например, от заморозков или от засухи). Именно так обстоит дело у многих растений из рода Veronica, у однолетнего мятлика (Poa annua) и у обыкновенного крестовника (Senecio vulgaris).
<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Организмы с однолетним циклом:

  1. Глава 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
  2. ОБИТАНИЕ ОРГАНИЗМОВ В МИРОВОМ ОКЕАНЕ
  3. 2.2. Температура и организмы 2.2.1. Принципы классификации
  4. Закономерности размещения организмов в пространстве
  5. Организмы унитарные и модулярные
  6. Теплообмен у эктотермных организмов
  7. Организмы как пищевой ресурс Введение
  8. КАК ВОЗНИКЛИ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ?
  9. КАК МЕНЯЮТСЯ ОРГАНИЗМЫ?
  10. РАССТРОЙСТВА, СВЯЗАННЫЕ С ОСВОБОЖДЕНИЕМ ОРГАНИЗМА
  11. Соответствие между организмами и изменяющейся средой
  12. 1.3. От механизма к субъекту: развитие форм саморегулирования «коллективных организмов»
  13. Адаптация живых организмов. Закон толерантности
  14. § 3. ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ОРГАНИЗМОВ
  15. Часть I Организмы
  16. Температура, распространение и численность организмов
  17. Организмы Редуценты: бактерии и грибы