<<
>>

Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит от освещенности


C3 и С ^растения. — Листья, расположенные под углом к свету, и листья, образующие многослойный полог.
Реакцию зеленого листа на изменения уровня падающей радиации можно измерять величиной приращения (положительного или отрицательного) сухой массы органического вещества («фотосинтез минус дыхание»).
Показатель этот принята называть lt;гчистой ассимиляциейх В темноте, когда фотосинтез не поспевает за дыханием, чистая ассимиляция отрицательна, а с возрастанием освещенности она увеличивается. Существует такое значение освещенности, при котором фотосинтез в точности уравновешивает дыхание. Это значение именуется точкой компенсации. При более высокой освещенности интенсивность ассимиляции у так называемых Сз-растений сначала повышается, а затем, достигнув определенного уровня, остается неизменной; у С4-растений интенсивность продолжает повышаться, хотя, впрочем, и следует при этом «закону убывающей прибыли» (с. 128—129 и подпись к рис. 3.3). Доля ассимилируемой лучи- стой энергии в обоих случаях тем ниже, чем выше освещенность.
Ясным солнечным днем незатененный лист в определенные часы бывает не в состоянии в полной мере использовать падающий на него свет. В таком случае помочь делу может строение растения, причем помощь может осуществляться двумя способами. Во-первых, листья могут располагаться под острыми углами к падающему свету. Это приводит к рассредоточению падающего лучистого потока по большей листовой площади, что равносильно снижению освещенности. Стало быть, освещенность, превосходящая «фотосинтетический оптимум», когда лист перпендикулярен падающему свету, может стать оптимальной, когда лист наклонен к тому же свету под острым углом. Во-вторых, листья могут располагаться один под другим в несколько слоев. При ярком солнечном свете даже затененные листья из нижних слоев ассимилируют с положительной скоростью и вносят определенный вклад в ассимиляционные процессы, протекающие в несущем их растении.
Интенсивность фотосинтеза в листе зависит еще и от требований, предъявляемых к нему со стороны других органов растения. «Бездонными бочками» для продуктов фотосинтеза обычно
R12

Рис. 3.2. Ослабление солнечной радиации по мере ее проникновения в толщу растительного покрова того или иного типа. Стрелки указывают, какая часть падающей радиации (в %) достигает того или иного яруса растительности. А. Березово-еловый лес в северных широтах. Б. Сосняк. В. Плантация подсолнечника. Г. Кукурузное поле. Приведенные цифры соответствуют данным, полученным при изучении вполне определенных растительных сообществ; результаты измерений всегда очень сильно зависят от стадии роста лесных деревьев или посевов (т. е. от степени развития листового покрова), а также от времени года и суток. (По рисунку из Larcher, 1980, а также по ряду других источников.)


бывают быстро растущие части. Если таких частей нет, то фотосинтез может быть заторможен (даже если все остальные условия идеальны). Колебания степени обеспеченности ресурсами
Систематические колебания обеспеченности солнечной радиацией. — Случайные изменения обеспеченности солнечной радиацией. — Стратегическое и тактическое реагирование на колебания обеспеченности ресурсом.
— Светолюбивые и тенелюбивые растения. — Световые и теневые листья.
В природе листья обычно находятся в условиях светового режима, постоянно изменяющегося в зависимости от времени суток и от времени года; количество и качество попадающего на


Рис. 3.3. Типовые кривые, отражающие зависимость интенсивности фотосинтеза C3- и С4-растений от интенсивности падающего света (см. также табл. 3.1). Обратите внимание, что листья Сз-растений могут «пресытиться» светом уже при таких интенсивностях освещения, которые встречаются в природе сплошь и рядом; листья же С4-растений способны фотосинтезировать с более высокой абсолютной скоростью, и ни при каких встречающихся обычно интенсивностях освещения светом не «пресыщаются» (описание свойств Сз- и С4-рас- тений см. также на с. 128—129)


них света изменяется также в зависимости от окружения другими листьями. Сказанное поясняет два неотъемлемых свойства любого ресурса: его обилие может как систематически, так и случайно изменяться во времени. Характер реагирования организма или его органа на систематические (предсказуемые) или случайные (непредсказуемые) колебания обеспеченности ресурсом отражает как его физиологические свойства, имеющие место в настоящем, так и эволюцию, которую его предки претерпели в прошлом.
Систематические составляющие привносятся в колебания освещенности суточными и годовыми ритмами изменения интенсивности потока солнечной радиации (рис. 3.4). Непродолжительные периоды острой нехватки и избытка световых ресурсов зеленое растение переживает ежесуточно (исключение состав ляют растения приполярных областей), а целые сезоны нехватки и избытка — ежегодно (исключением являются растения тропиков). Сезонное сбрасывание листвы листопадными деревьями умеренных широт отчасти отражает годовой ритм изменения освещенности: листья облетают тогда, когда они менее всего нужны. Из-за ежегодного листопада вечнозеленый лист растения, растущего в одном из нижних ярусов, может тоже испытывать систематические изменения освещенности (хотя и несколько иного рода): в самом деле, количество световой энергии, проникающей через верхний ярус и достающейся нижнему, определяется сезонной динамикой развития листвы растений верхнего яруса. Суточные движения листьев многих растений также от-



А Годовые циклы
1 1 • 1 • 1 ¦ 1 I I              I              I              I              I              I              I                            I l^TTTv^j l Lt'TTTVil I . 11 u« I ^ 1 1 Iiiiiiiil
4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 204 12 20 4 12 2C
Время суток, ч

ражают изменения освещенности и направления световых лучей.
Менее систематические изменения количества падающего на лист света связаны со свойствами и расположением соседних листьев, а также листьев, находящихся выше. Любой листовой полог, любое растение и любой лист, преграждая путь солнечным лучам, создает зону пониженной ресурсообеспечен- ности (ЗПР) — подвижную полосу тени, в которую попадают другие растения или другие листья того же самого растения. Так, например, лист растущего в подлеске куста обычно переносит случайные колебания освещенности в течение всей своей жизни (поскольку деревья верхнего яруса растут и отмирают, тем самым заполняя и вновь создавая разрывы полога) и даже в течение одного дня [поскольку угол падения солнечных лучей изменяется, а листья верхнего яруса при этом движутся, создавая переменчивый узор световых бликов (Holmes,
1983)].
По мере углубления в толщу листового полога тени (зоны пониженной освещенности) становятся все более и более размытыми, потому что из-за рассеяния и переотражения значительная часть световых лучей утрачивает первоначальное направление. Изменен и спектральный состав прошедшего через листовой полог света — он обладает пониженной фотосинтетиче- ской активностью, так как в нем снижена доля ФАР. Изменены, таким образом, свойства света и как ресурса, и как условия.
Давно известны типичные формы реагирования растений и животных на изменения внешних факторов. В этом отношении весьма показательны реакции зеленых растений на колебания освещенности. В тех случаях, когда изменения внешних факторов носят систематический характер и регулярно повторяются, существует обычно предопределенная схема реагирования— возникшая в процессе эволюции и запечатленная в генотипе программа, не допускающая ни особой гибкости, ни пластичности. Военной аналогией может служить негибкая стратегия, жестко ограничивающая возможность тактического маневра. Случайным, непредсказуемым изменениям внешних факторов, наоборот, соответствуют пластичные индивидуальные реакции и способность к тактической модификации поведения и образа жизни.
Основные «стратегические» различия между растениями по характеру их реагирования на освещенность — это эволюционно сложившиеся различия между растениями светолюбивыми и тенелюбивыми. Как правило, при низких освещенностях тенелюбивые растения используют свет эффективнее, чем светолюбивые, но и асимптотический уровень интенсивности фотосинтеза достигается у них при более низких значениях освещенности (рис. 3.5). Кроме того, листья тенелюбивых растений обычно еще и медленнее дышат. Таким образом, когда растения обоих

alt="" />
Рис. 3.5. Зависимость скорости фотосинтеза у различных растений от интенсивности падающей радиации (при оптимальных температурах и при естественных концентрациях СОг). Обратите внимание на то, что кукуруза и сорго принадлежат к C4-, а все остальные — к С3-растениям (ср. с рис. 3.3). (Рисунок из Larcher, 1980, составленный по данным различных авторов.)


типов растут в тени, чистая скорость ассимиляции у тенелюбивых растений бывает выше, чем у светолюбивых. А вот С4-расте- ния (к ним относится ряд злаков и двудольных растений — особенно из числа растущих в тропиках и в засушливых зонах; к таким растениям принадлежат и некоторые важные сельскохозяйственные культуры, например сорго и кукуруза) способны увеличивать интенсивность фотосинтеза с возрастанием освещенности при таких значениях последней, каковые намного превосходят все, с чем можно столкнуться в природных условиях (рис. 3.3 и 3.5). При таком разнообразии растений по характеру реагирования на количество падающего света неудивительно, что естественная растительность состоит, как правило, из ярусов, образованных растениями, способность которых к утилизации лучистой энергии соответствует их положению в растительном покрове.
Иной раз приходится наблюдать и нечто резко отличающееся от описанных выше «стратегических» различий. Бывает, например, так, что в процессе роста растения листья его формируются по-разному-—в прямой зависимости от того, при каком световом режиме развивался лист или почка, из которой он появился. Это нередко приводит к возникновению на одном и том же растении «световых» и «теневых» листьев. Световые листья обычно меньше по размерам, толще, на единицу их площади приходится больше клеток, жилкование гуще, хлоропла- сты в клетках упакованы плотнее, а сухая масса в пересчете на единицу площади, как правило, выше. Площадь же теневых листьев по отношению к их сухой массе высока; теневые листья к тому же часто бывают намного прозрачнее световых. Нижние
теневые листья какого-либо дерева, быть может, и не вносят особенно заметного вклада в энергетический бюджет несущего их растения, но они в состоянии по крайней мере окупить свое собственное дыхание —ведь их точкам компенсации соответст- ствуют меньшие значения освещенности.
Стало быть, «тактическое маневрирование» происходит обыкновенно не на уровне растения в целом, а на уровне отдельного листа или даже его частей. И все же на такие маневры уходит время. Для того чтобы сообразно занимаемым им местам выросли световые и теневые листья, растение, его почка или формирующийся лист должны воспринимать внешние условия и реагировать на них, образуя лист, обладающий надлежащим строением. Образование нового листа неизбежно сопряжено с некоторой задержкой, поэтому растение никак не может преобразиться с быстротой, достаточной, например, для того, чтобы поспеть за изменениями освещенности, сопровождающими смену пасмурного дня ясным и солнечным. Ho вот интенсивность фотосинтеза растение в состоянии изменить с быстротой необычайной— такой, что фотосинтез может ускорить даже пробегающий по растению солнечный зайчик.
<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит от освещенности:

  1. Освещение
  2.              Глава четвертая               Всего лишь мгновение, и мир изменится
  3. ЗЛО ЗАВИСИТ ОТ ДОБРА
  4. Общественное мнение можно передать лишь с помощью стереотипов
  5. ПЕРВАЯ ПЕЧАТЬ: ВСЕ, ЧТО ЗАВИСИТ ОТ ПРИЧИН, - НЕПОСТОЯННО.
  6. Выживание ИТ зависит от систем оценки и отчетности
  7. § 2. ИНТЕНСИВНОСТЬ ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЙ
  8. Привычка # 1: считать, что ты и твоя компания не зависите от обстоятельств
  9. Принцип интенсивности стимулирования
  10. Математический вывод формулы оптимальной интенсивности стимулирования
  11. 5.5. Нормализация условий и интенсивности труда
  12. Принцип интенсивности мониторинга
  13. 3.2. Интенсивные культуры. Европейское крестьянство
  14. 3.3. Интенсивные культуры. Китайская община
  15. 3.2.4. Оценка рыночных долей и интенсивности конкуренции