Задать вопрос юристу

Факты, подтверждающие экологические теории Разнообразие местообитаний или разница в площади?


Как различить эффекты разнообразия местообитаний и доступной площади? — Экспериментальное сокращение площади мангровых островов.— «Релаксация» видового богатства при потере связи с материками. — Кривая «число видов — площадь» для островов идет обычно круче, чем для материков.

Главный вопрос островной биогеографии — существует ли «островной эффект» как таковой, или же острова беднее видами просто из-за своей малой территории и небольшого количества местообитаний. В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении «число видов.: площадь» для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера шт. Висконсин значимо коррелирует как с поверхностью озера, так и с разнообразием его растительности (рис. 20.6,Л). Однако два последних параметра и сами тесно коррелируют между собой, так что в данном случае сама по себе площадь, по-видимому, не оказывает существенного прямого влияния на видовое богатство (Tonn, Magnu- son, 1982). Другая крайность описана в работе Абботта (Abbott, , обнаружившего четкую зависимость между видовым богатством птиц и площадью островов у побережья Западной Австралии. При этом какая-либо связь между видовым богатством и разнообразием местообитаний отсутствовала (рис. 20.6, Б), поскольку последнее не зависело от площади острова. В подобных случаях важную роль скорее всего играет сама площадь. Уотсон (Watson, 1964, см. Williamson, 1981) исследовал зависимость между числом видов, площадью острова и разнообразием местообитаний для птиц на островах Эгейского моря. Он пришел к выводу, что разнообразие местообитаний — более важный фактор, чем площадь. Наконец, Джонсон (Johnson, 1975), связывая видовое богатство птиц, населяющих «острова» хвойного леса в Большом Бассейне (запад США), с целым набором параметров местообитаний, сумел показать зависимость между разнообразием их орнитофауны и неоднородностью биотопа.
Попытка экспериментальным путем разделить влияние разнообразия местообитаний и площади была предпринята Сим- берлоффом (Simberloff, 1976) в работе, выполненной на не-

Рис. 20.6. А. Зависимость видового богатства (S) ихтиофауны озер северной части шт. Висконсин (США) от площади озера (слева) и структурного разнообразия растительности (справа) (по Tonn, Magnusson, 1982). Б. Зависимость видового богатства (S) птиц на островах у западного побережья Австралии от площади острова (слева) и структурного разнообразия местообитаний (справа) (по Abbott, 1978). Все шкалы логарифмические


скольких мангровых островках во Флоридском заливе. Они заняты чистыми зарослями Rhizophora mangle, в которых обитают сообщества древесных членистоногих, включающие насекомых, пауков, скорпионов и равноногих. После предварительного фаунистического обследования размеры некоторых зарослей были искусственно уменьшены с помощью мощной пилы. Разнообразие местообитаний, таким образом, осталось прежним, однако, несмотря на это, видовое богатство членистоногих на соответствующих островках через два года сократилось (рис. 20.7).
На контрольном нетронутом островке за тот же период произошло некоторое возрастание видового разнообразия — видимо, случайное.
С равновесной теорией хорошо согласуются данные по островам, составлявшим в ,прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем частично погрузился под воду.

Если равновесное'число видов в некоторой степени определяется соотношением между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособившиеся участки суши будут терять виды, пока не установится новое равновесие, соответствующее их размерам.
Этот процесс принято называть «релаксацией»; некоторые его примеры рассмотрены в литературе. Так, Уилкокс (Wilcox, 1978) описал зависимость между временем отделения островов Калифорнийского залива от материка и числом встречающихся на них видов ящериц (рис. 20.8). Внеся поправки на площадь острова и широту, Уилкокс продемонстрировал сокращение видового богатства с 50—75 видов примерно до 25 за 4000 лет. Разумеется, интерпретировать подобные данные следует с осторожностью. Когда речь идет о столь длительных периодах, нужно быть уверенным в отсутствии за это время крупных климатических изменений. Еще один важный момент —роль человека, разрушавшего местообитания и завозившего на острова конкурентов и хищников. Тем не менее такого рода работы подкрепляют «равновесную» интерпретацию островного разнообразия (т. е. независимое влияние площади).
Еще одна попытка оценить отдельно эффект площади острова основана на сравнении графиков зависимости «число видов— площадь» для островов и произвольно выбранных участков материка. В последнем случае характер зависимости должен определяться исключительно разнообразием местообитаний; все виды способны достичь рассматриваемой территории, и непрерывный поток особей через ее произвольно проведенные границы будет, следовательно, маскировать локальное вымирание (т. е. исчезновение вида, эквивалентное вымиранию на острове, в данном случае сразу компенсируется обменом особями между отдельными участками). Значит, на произвольно выбранной территории внутри материка всегда обитает больше видов, чем на аналогичном по условиям острове; этот вывод, как обычно полагают, означает, что наклон графиков «число видов — площадь» для островов будет более крутым, чем для материковых


Рис. 20.8. Зависимость видового богатства ящериц иа островах Калифорнийского залива, некогда бывших частями сухопутного перешейка, от продолжительности их изоляции (по Wilcox, 1978)


участков (так как эффект островной изоляции должен быть сильнее выражен на мелких островах, где вымирание наиболее вероятно). Таким образом, различия между графиками этих двух типов можно приписать островному эффекту в чистом виде. Табл. 20.1 показывает, что, невзирая на довольно большой разброс, наклон графиков для островов в среднем круче.
Заметим, что меньшее количество видов на единицу площади, характерное для островов, должно дать также более низкую ординату пересечения кривой с осью S (число видов). На

Pi;c. 20.9. График зависимости «число видов — площадь» для муравьев подсемейства Ponerinae на различных островах Молуккской группы и Меланезии и для фауны тех же муравьев различных по площади учетных территорий на Новой Гвинее (Wilson, 1961)


Таблица 20.1. Наклон г кривых «число видов — площадь» (log S=Iog C-f- -fz log Л, где S —видовое богатство, А — площадь, а С — константа, равная числу видов при А, равном единице) для разных типов местообитаний (из Preston, 1962; May, 1975b; Gorman, 1979; Browne, 1981)

Группы организмов


Регион


Произвольно выбранные участки материковой суши


Цветковые растения


Англия

0,10

Наземные растения


Великобритания

0,16

Птицы


Средиземноморье

0,13

Птицы


Неотропическая область

0,16

Птицы


Неарктическая область

0,12

Саванная растительность


Бразилия

0,14

Океанические ос

грова


Птицы


Острова у Но°ой Бри




тании

0,18

Птицы


Острова у Новой Гви




неи

0,22

Птицы


Вест-Индия

0,24

Птицы


Ост-Индия

0,28

Птицы


Восток центральной час




ти Тихого океана

0,30

Муравьи


Меланезия

0,30

Жуки


Вест-Иидия

0,34
/>Наземные растения

Острова Галапагос

0,31

Наземные растения


Острова Калифорний




ского залива

0,37

Изолированные местообитания


Зоопланктон (озера)


Шт. Нью-Йорк

0,17

Улитки (озера)


»

0,23

Рыбы (озера)


»

0,24

Птицы (пояс парамо)


Анды

0,29

Млекопитающие (горы)


Большой Бассейн (США)

0,43

Наземные беспозвоночные (пещеры)


Шт. Западная Виргиния

0,72


рис. 20.9 представлена зависимость такого типа для видов муравьев подсемейства Ponerinae на островах Тихого океана и участков разного размера, произвольно выбранных на территории Новой Гвинеи; здесь четко видны и увеличение крутизны графика, и понижение точки пересечения.
Одним словом, ясно, что на меньшей площади обычно ниже разнообразие местообитаний и, следовательно, меньше видов. Однако часто заметен и островной эффект, т. е. дополнительное сокращение видового богатства сообществ, изолированных от других сходных экосистем.

Богатство орнитофауны на островах Тихого океана убывает с удаленностью от материков. — Влияние удаленности на отношение число видов — площадь.— Виды на островах могут отсутствовать просто из-за нехватки времени для колонизации.
Из приведенных выше рассуждений вытекает, что островной эффект и обедненность видами должны сильнее проявляться на более удаленных островах. (Действительно, сравнение островов с участками материка — лишь крайний случай сравнения между собой островов, расположенных на разном расстоянии от континента, поскольку материковые участки можно рассматривать как острова с нулевой от него удаленностью.) Следует, однако, различать два аспекта проблемы. Во-первых, удаленность может просто отражать степень физической изоляции. С другой стороны, она неодинакова в зависимости от рассматриваемых организмов; один и тот же остров можно считать отдаленным с точки зрения наземных млекопитающих, но «близким» для птиц.
Эффект удаленности можно продемонстрировать, либо сопоставляя видовое богатство с самим расстоянием, либо сравнивая графики «число видов — площадь» для групп островов или для групп организмов, удаленность для которых различна.
В обоих случаях не исключены, однако, серьезные трудности, связанные с отделением данного эффекта от прочих параметров, отличающих один остров от другого (обсуждение см. в работе Williamson, 1981). Тем не менее рис. 20.10 позволяет видеть прямое влияние удаленности на примере не связанных с морем равнинных птиц тропических островов юго-западной части Тихого океана. Число видов на этом графике выражено в процентах от богатства орнитофауны острова аналогичных размеров, находящегося вблизи Новой Гвинеи — основного источника заселения рассматриваемых территорий. По мере увеличения расстояния от него число видов на островах сокращается по экспоненциаль-

юоо
500
I 100
S
10.


-j              I              I              I              i_j              i              I              i_i
^              сР              с?              с?              с?              с?              с?              с?              с?              с?
Площадь, к



6 10              30              60              100
Площадь, км ^
Рнс. 20.11. Удаленность островов повышает обедненность их биоты. А. Зависимость числа видов от площади для наземных птиц отдельных тропических и субтропических островов. Черные треугольники— Гавайские острова и архипелаг Галапагос, расположенные на расстоянии свыше 300 км от ближайшего материка; черные кружки — острова, расположенные ближе, чем в 300 км от источника видов (по Slud, 1976, из Williamson, 1981). Б. Отношение «число видов — площадь» для гнездящихся наземных и водоплавающих птиц и местных папоротников Азорских и Нормандских островов. Черные треугольники — птицы Азорских островов, черные кружки — птицы Нормандских островов; белые кружки — папоротники Азорских островов; белые треугольники — папоротники Нормандских островов. Азорские острова оказываются более удаленными для птиц, чем для папоротников (по Williamson, 1981)
ному закону, уменьшаясь примерно вдвое через каждые 2600 км. Рис. 20.11,/1 также показывает, что на отдаленных островах данного размера обитает меньше видов, чем на островах такой же площади, расположенных вблизи от материка. Кроме того, на рис. 20.11,5 сопоставляются графики «число видов — площадь» для двух классов организмов в двух регионах: на относительно удаленных от суши Азорских островах (в Атлантическом океане, далеко на запад от Португалии) и Нормандских

alt="" /> 1977)



островах вблизи северного побережья Франции. Хотя для птиц Азорские острова и в самом деле удалены гораздо сильнее Нормандских, однако с точки зрения папоротников (прекрасно расселяющихся благодаря легчайшим переносимым ветром спорам) удаленность обоих архипелагов примерно одинакова. Наконец, заслуживает внимания тот факт, что два максимальных наклона в табл. 20.1 относятся к (а) млекопитающим окруженных пустыней гор Большого Бассейна в Северной Америке и (б) наземным беспозвоночным, населяющим известняковые пещеры в шт. Западная Виргиния. В обоих случаях интенсивность миграции чрезвычайно низка, и «островки» местообитаний оказываются крайне изолированными друг от друга независимо от физического расстояния. Таким образом, все приведенные здесь примеры позволяют утверждать, что обусловленное островным эффектом обеднение фауны действительно возрастает по мере усиления изоляции острова.
Непосредственной причиной пониженного видового богатства островных сообществ является простой недостаток времени, требующегося для заселения многих островов видами, которые вполне могли бы там жить. Это иллюстрируют графики динамики фауны всего за 2—3 года, приводимые на рис. 20.12. Летом 1971 г. вспышка численности токсичных водорослей-динофлагел- лат привела к гибели 97% макроскопических бентосных беспозвоночных в заливе Тампа (шт. Флорида, США). Тотчас же началось его повторное заселение. Прежде всего произошла быстрая иммиграция полихет-оппортунистов, в то время как реколонизация залива моллюсками и рачками-амфиподами, от-

личающимися меньшим расселительным потенциалом, протекала несколько медленнее. Уже год спустя богатство фауны примерно достигло уровня, отмечавшегося перед ее отравлением, причем продолжали прибывать все новые и новые виды.
Примером изменений более длительного масштаба времени может служить остров Суртсэй, возникший в 1963 г. в результате подводного вулканического извержения в 40 км к юго-западу от побережья Исландии. За первые шесть месяцев существования сюда попали бактерии, грибы, некоторые морские
птицы, один вид двукрылых и семена нескольких прибрежных растений. Первое прижившееся на острове высшее растение было зарегистрировано в 1965 г., первая колония мхов — в 1967 г. К 1973 г. здесь обитало уже 13 видов сосудистых растений и свыше 66 видов мхов (рис. 20.13). Заселение продолжается и по сей день.
Главное значение этих примеров в том, что они показывают: структуру многих островных сообществ невозможно объяснить ни простым наличием пригодных для видов местообитаний, ни равновесным видовым богатством. Напротив, нетрудно убедиться, что на многих островах экосистемы еще не достигли равновесия и далеко не полностью «насытились» видами.
20.3.3. Разнообразие, площадь и удаленность
в случае сообществ насекомых-фитофагов
С широко распространенными растениями связано много видов насекомых, поскольку разнообразны условия существования, однако некоторые данные указывают на самостоятельный «эффект площади» расселения.— Там, где орляк редок, связанное с ним сообщество насекомых относительно ненасыщенно. — Разнообразие архитектоники растений влияет на видовое богатство насекомых-фитофагов. — На биологически «удаленных» растениях обитает меньше видов.
Теперь можно вернуться немного назад и рассмотреть графики зависимости «число видов — площадь», концепции разнообразия местообитаний и удаленности применительно к сообществам растительноядных насекомых. Прежде всего, широко распространенные виды растений богатством своей энтомофау- ны обязаны главным образом большому разнообразию фитоценозов, в которых сами произрастают. Так, зависимость «число видов — площадь» такого типа, как показана на рис. 20.4, Л, по

всей видимости, связана с тем, что на зонтичных, встречающихся в местообитаниях нескольких типов, поселяется больше видов минирующих листья мушек-агромизид, чем на представителях того же семейства, приуроченных лишь к одному-двум типам биотопов (Fowler, Lawton, 1982). В самом деле, между разнообразием среды, освоенной определенным видом растений и разнообразием местообитаний на островах существует четкая аналогия. Многие виды насекомых, живущих на широко распространенных растениях, встречаются только на небольшой части их ареала. В целом ряде работ было показано, что в конкретной местности широко распространенные и обычные виды растений не обязательно имеют более богатую, чем у других видов, энтомофауну, даже если по всему ареалу на них обитает большее число видов (Claridge, Wilson 1976, 1978; Futuyma, Gould, 1979; Karban Ricklefs, 1983). Это свидетельствует об отсутствии особого значения площади, дополняющего эффект простого разнообразия местообитаний, означая также, что конкретное сообщество растительноядных насекомых не обязательно будет богаче видами только из-за того, что развивается на широко распространенном растении. Аналогичным образом конкретное сообщество на острове будет, по-видимому, менее обеднено, чем биота всего острова в целом. Короче говоря, влияние островной биогеографии на структуру сообществ решающим образом зависит от масштабов рассматриваемой экосистемы сравнительно с величиной острова, частью которого она является.
Существование особого «эффекта площади» в случае насе- комых-фитофагов в какой-то мере доказывается тем обстоятельством, что на ряде растений, обилие которых (т. е. их «площадь») за последнее время возросло внутри некого конкретного местообитания, видовое богатство фитофагов увеличилось, в то же время как на растениях, сокративших свое обилие, снизилось и количество видов насекомых (Strong et al., 1984). Однако не исключено, что с точки зрения насекомых изменения в обилии кормовых растений привели и к изменениям в разнообразии местообитаний.
Более убедительно доказывает наличие эффекта площади работа Лотона (Lawton, 1984) по сообществам растительноядных насекомых, связанных с орляком (Pteridium aquilinum), уже упоминавшаяся нами в разд. 18.2.1. Сравнивалась энтомо- фауиа этого папоротника в открытых и лесных местообитаниях севера Англии и шт. Нью-Мексико (США), в лесу на Новой Гвинее и в открытом местообитании на Гавайских островах. Во всех этих регионах заросли орляка имеют естественное происхождение. В Великобритании на нем питаются в общей сложности 27 видов, а еще восемь в принципе способны делать это или обнаруживаются на папоротнике нерегулярно. Примерно

Рис. 20.14. Отношение между числом видов и площадью для растительноядных насекомых на орляке. В тех регионах, где этот папоротник распространен шире, на нем обитает больше видов. Линия регрессии построена по черным кружкам (белые кружки соответствуют учетам, включающим нерегулярно или случайно попадающиеся виды) (Lawton, 1984)


30 видов отмечено на Новой Гвинее. В то же время в Нью-Мексико с орляком связаны всего пять видов, а на Гавайях лишь один или два. Лотон пытался определить нишу, занимаемую каждым видом, на основании двух важнейших признаков: способа питания (грызущие, сосущие, минирующие и галлообразующие формы) и части растения, используемой насекомым в пищу (рахис вайи, листовые пластинки, оси вайи второго порядка, боковые жилки листочков). Результаты представлены иа рис. 18.1. Они говорят о большом числе, по-видимому, неиспользуемых, ниш в Нью-Мексико (данные по гавайскому сообществу не показаны, но в нем должно быть самое большое количество свободных ниш).
На рис. 20.14 приведен график зависимости «число видов — площадь» для растительноядной энтомофауны орляка четырех рассмотренных регионов. «Площадь» соответствует территории, занятой в каждом случае орляком, по оценкам Лотона. Хотя были взяты всего четыре точки, полученная зависимость между числом видов и площадью оказалась в высшей степени значимой статистически. По всей вероятности, в Нью-Мексико и на Гавайских островах с орляком связано мало насекомых-фито- фагов, поскольку само растение встречается здесь относительно редко. А поскольку этот эффект проявляется при сравнении отдельных участков, то, скорее всего, важную роль играет именно редкость как таковая, а не разнообразие местообитаний.
Исследование Лотона показывает также, что низкое видовое богатство фитофаго®, ,питающихся орляком, по крайней мере в Нью-Мексико и на Гавайях объясняется не конкурентным исключением, а исчерпанием источника видов (это связано с небольшой площадью, занимаемой кормовым растением). Таким

Рис. 20.15. Видовое богатство насекомых-фитофагов на растении возрастает по мере усложнения его архитектоники. А. Отношения «число видов-—площадь» для разных рода деревьев, кустарников и трав британской флоры; ареал кормового растения представлен как количество квадратов со стороной 10 км на карте (Strong, Levin, 1979). Б. Зависимость числа видов, связанных с разными видами рода Opuntia в Северной и Южной Америке, от «архитектурной сложности» этих кактусов, выражаемой суммой значений пяти параметров, каждый из которых оценивается по четырехбалльной шкале: высоты взрослого растения, среднего числа кладодиев на крупном растении, размеров кладодиев, степени развития одревесневших побегов, структуры поверхности кладодиев (от гладкой до сильно бугорчатой) (Moran, 1980)


образом, речь идет еще об одном примере того, как островной характер сообщества препятствует полному насыщению его видами.
Воздействие на сообщества растительноядных насекомых структурной неоднородности растений иллюстрируется рис. 20.15,Л, Б. Из рис. 20.15, Л следует, что среди растений с примерно одинаковыми ареалами деревья имеют более богатую энтомофауну, чем кустарники, а кустарники — более богатую, чем травы (Strong, Levin, 1979). В этом ряду типов растений наблюдается уменьшение размеров, сокращение микрокли

матического разнообразия числа однородных частей, т. е. модулей (например, листьев), на одно растение, набора частей растения и доступных для насекомых ресурсов. На рис. 20.15,5 число видов насекомых-фитофагов, потребляющих различные виды американских кактусов рода Opuntia, сопоставлено с «архитектурной сложностью» каждого из них (Moran, 1980). Четко видно, что у сложнее устроенных кактусов (более крупных, с большим числом однородных частей и с более разнообразными частями) энтомофауна богаче.
Совершенно очевидно, что архитектоника растения оказывает основное влияние на богатство сообществ растительноядных насекомых, но, как и в случае с островами, трудно решить, насколько это связано по отдельности с размерами (включая и число однородных частей) и с неоднородностью условий среды и ресурсов. По оценке Морана, у кактусов сами размеры обусловливают примерно 35% различий видового богатства, а все особенности архитектоники растения вместе взятые — 69%. Однако размерный диапазон у кактусов гораздо меньше, чем у деревьев и трав, сопоставленных на рис. 20.15, А, так что различение эффектов величины и неоднородности в этих случаях требует дальнейших исследований.
Влияние таксономической или биохимической «удаленности» на обеднение растений видами-фитофагами не всегда хорошо заметно при сравнении отдельных таксонов, однако ряд работ говорит о возможном существовании подобного эффекта. Например, в Калифорнии на двух древесных породах, не относящихся к дубам, но близких к роду Quercus, развивается меньше видов орехотворок, чем можно было бы ожидать исходя из данных по многочисленным здесь видам дубов (рис. 20.4.5; Cornell, Washburn, 1979). А среди британских однодольных меньше других насекомых-фитофагов имеют представители более бедных видами родов (рис. 20.16; Lawton, Schroder, 1977).
Подведем итоги. Итак, больше видов растительноядных насекомых можно обнаружить на более крупных растениях с более сложной архитектоникой, на часто встречающихся и широко распространенных растениях и, вероятно, на растениях, представленных в одной области рядом близкородственных видов.
<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2. 1989

Еще по теме Факты, подтверждающие экологические теории Разнообразие местообитаний или разница в площади?:

  1. Экологические теории, касающиеся островных сообществ Разнообразие местообитаний
  2. Значение теории нарушений и эксперимента для экологического регулирования
  3. Местообитания и их классификация
  4. Оценка воздействия на окружающую среду. Экологическая экспертиза и экологический аудит
  5. Глава 12. МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИТУАЦИЙ И СЦЕНАРИЕВ ВЫХОДА ИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КРИЗИСА
  6. Хозяин как местообитание
  7. Вода в наземных местообитаниях: относительная влажность
  8. Документы, подтверждающие работу у работодателей - физических лиц
  9. Меры площади
  10. Статья 113. Документы, подтверждающие полномо- чия представителей