Основные модели динамики в системах хищник—жертва и растение —растительноядное животное: тенденция к появлению циклических колебаний


Попытки анализа причин, определяющих динамику систем хищник—жертва, привели к появлению двух групп математических моделей. В моделях одной из этих групп, созданных на основе работ Николсона и Бейли (Nicholson, Bailey, 1935) для моделирования взаимодействий между хозяином и паразитои- дом с дискретным размножением, применяются конечно-разностные уравнения.
Эти модели подвергались сравнительно стро

гой математической обработке; они рассматриваются в обзорах Хасселя (Hassell, 1978) и Бигона и Мортимера (Begon, Mortimer, 1981). Во второй группе, которую мы также рассмотрим здесь, используются дифференциальные уравнения и делается упор на простые графические модели (вслед за Rosenzweig, MacArthur, 1963).
10.2.J. Модель Лотки—Вольтерры
Уравнения Лотки—Вольтерры для жертвы и для хищника. — При изучении свойств модели полезно провести изоклины. — Модель дает бесконечные, нейтрально устойчивые колебания численности, которые обусловлены присущей популяциям хищник—жертва тенденцией к сопряженным осцилляциям.
Простейшая модель, основанная на дифференциальных уравнениях, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей, исследователей Лотки и Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Эта модель крайне упрощена, но она полезна в качестве отправной точки. Модель состоит из двух компонентов: С — численность популяции консумента (— хищник) и N — численность или биомасса популяции жертвы или растений.
Для начала можно предположить, что в отсутствие консу- ментов популяция жертвы будет расти экспоненциально:

Ho жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая определяется частотой встреч хищника с жертвой, а частота встреч возрастает по мере увеличения численностей хищника (С) и жертвы (W). Однако точное число встреченных и успешно съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой хищник находит и ловит жертву, т. е. от а' — «эффективности поиска» или «частоты нападений» (гл. 9). Таким образом, частота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания жертвы будет равна a'-C-N и, в целом:
(10.1)
В отсутствие пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и гибнут (гл. 8). Предположим, что в рассматриваемой модели численность популяции хищника в отсутствие пищи вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально:





оgt;
to
CO
w
CJ
К
S
О
*3
о

где q — смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит только от двух обстоятельств: I) скорости потребления пищи, a'-C-N и 2) эффективности, /, с которой эта пища переходит в потомство хищника. Таким образом, рождаемость хищника равна f*a'-Cgt;N и, в целом:
(10.2)
Уравнения 10.1 и 10.2 и составляют модель Лотки—Вольтерры, Свойства этой модели можно исследовать, построив изоклины — линии, соответствующие постоянной численности популяции; с помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищник—жертва. В случае с популяцией жертвы (уравнение 10.1)
при
ИЛИ
Таким образом, поскольку г и а' константы, изоклиной для жертвы будет линия, для которой величина С является постоянной (рис. 10.2, А).
Точно так же для хищников(уравнение 10.2):
при
или
т. е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой N постоянна (рис. 10.2, Б).
Поместив обе изоклины на одном рисунке (рис. 10.2, В), получим картину взаимодействия популяций:              их численность
претерпевает неограниченные сопряженные колебания.
Когда велико число жертв, численность хищников увеличивается, что
Рис. 10.1. Различные типы динамики численности в системе хищник—жертва. А. Численность обыкновенной неясыти (Strix aluco), несмотря на колебания численности ее жертв — мелких млекопитающих, — поддерживается на постоянном уровне (Southern 1970). Б. Численность гусениц киноварной моли Tyria jacobaeae в данный год в одном из районов Восточной Англии определяется в основном плотностью цветущих растений крестовника в предшествующем году, но колебания численности растений связаны преимущественно с изменениями условий их прорастания. Численность насекомых ограничена наличием пищи, но численность растений не ограничена растительноядными животными. (Из Crawley, 1983, по Dempster, Lakhani, 1979). В. Связь колебаний численности американского зайца-беляка (Lepus americanus) и канадской рыси (Lynx canadensis) по данным о числе шкур, сданных в Компанию Гудзонова залива (MacLulick, 1937).


Рис. 10.2. Модель Лотки—Вольтерры для системы хищник—жертва. А. Изоклина для популяции жертвы. При низкой плотности хищника (С) численность жертвы (N) возрастает, а при более высокой — снижается. Б. Изоклина для популяции хищника. При высокой плотности жертвы численность популяции хищника растет, а при низкой — снижается. В. При объединении изоклин в системе хищник—жертва возникают неограниченные взаимосвязанные колебания численности, подобные тем, которые показаны на рис. Г. Однако, как видно на рис. Д, для этих колебаний характерна нейтральная стабильность: в отсутствие нарушений они продолжаются неограниченно долго, но после каждого нарушения, приводящего к новому уровню численности, начинается новая серия нейтрально стабильных циклов.


лриводит к повышению пресса хищников на популяцию жертвы я тем самым к снижению ее численности. Это снижение в свою очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их «численности, которое вызывает ослабление пресса хищников и увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции хищника и т. д. (рис. 10.2, Г).
Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспринимать слишком серьезно. Для нее характерна «нейтральная стабильность», которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний (рис. 10.2, Д). На самом деле среда, конечно, постоянно меняется и численность популяций будет постоянно «смещаться на новый уровень». Следовательно, популяция, которая ведет себя в соответствии с моделью Лотки—Вольтерры,. будет испытывать неустойчивые колебания. Как только популяция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными и распознаваемыми, они должны быть стабильными: если внешнее воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально устойчивых колебаний в модели Лотки—Вольтерры, принято называть устойчивыми предельными циклами.
Модель Лотки—Вольтерры тем не менее полезна в том отношении, что позволяет показать основную тенденцию в отношениях хищник—жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающихся колебаниями численности в популяции хищника (т. е. в возникновении сопряженных колебаний). Основным механизмом таких колебаний является запаздывание по времени, свойственное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой численности жертв и низкой численности хищников, к высокой численности жертв и т. д. (табл. 10.1).
<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Основные модели динамики в системах хищник—жертва и растение —растительноядное животное: тенденция к появлению циклических колебаний:

  1. Глава 10 Динамика популяций хищника и жертвы
  2. Мутуализм, включающий разведение растений или животных Человек как мутуалист культурных растений и домашних животных
  3. Влияние растительноядности на отдельные растения
  4. Питательная ценность растений и животных
  5. 6#x2011;а (дополнительная). Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени.
  6. НЕЗАКОННАЯ ДОБЫЧА ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ (ст. 256 УК РФ).
  7. 8. Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб.
  8. Динамика социальных систем
  9. 10.3. Основные тенденции развития рынка ценных бумаг
  10. 5.1. Особенности законодательства и основные тенденции в практике назначения смертной казни
  11. 2. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В РАЗВИТИИ МИРА ДЕЯТЕЛЬНОСТЕЙ И ЕГО БУДУЩЕЕ
  12. Глава 1 ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ТМО